Движущей силой эволюции является мутация, а не естественный отбор

Формы естественного отбора, виды борьбы за существование

Фенотип организма формируется вследствие взаимодействия его генотипа с внешней средой. Сущность процесса «сортировки» в природе отражает формула: «выживание и оставление потомства наиболее приспособленными особями + гибель менее приспособленных = естественный отбор». Сохранение в популяции определенных фенотипов, избирательная передача генов следующему поколению носит дифференцированный характер (неслучайный).

Различают несколько типов естественного отбора:

1. стабилизирующий;
2. движущий;
3. разрывающий;
4. половой.

При этом, скорость эволюционных преобразований во многом зависит от количества существующего генетического материала. Процесс происходит быстрее при большем разнообразии геномов, вариантов мутации в популяции.

Движущий отбор

Вид быстро приспосабливается в быстро изменяющихся условиях. Классический пример движущего отбора — потемнение крыльев бабочки-пяденицы в Англии, при загрязнении стволов деревьев сажей из-за выбросов промышленных предприятий, вследствие индустриальной революции. Птицы легко обнаруживали светлоокрашенных насекомых на фоне закопченных стволов. В популяции появились и стали преобладающими формами пяденицы с темными крыльями.

Действие движущего отбора не приводит к полному исчезновению исходной формы. Так, в Англии были предприняты меры по охране атмосферного воздуха от выбросов. Ситуация с загрязнением природы изменилась в лучшую сторону. В популяции бабочек наблюдается возвращение исходной светлой окраски крыльев.

Стабилизирующий

Тип отбора, при котором поддерживаются средние проявления каких-либо признаков в постоянных условиях. Действие стабилизирующего отбора ярко проявляется, если признаки являются оптимальными в неизменяющейся внешней среде. Например, сохранение у теплокровных животных относительно постоянной температуры тела.

Облик кистеперой рыбы латимерии почти не изменился с доисторических времен. «Живое ископаемое» обитает в глубоководных пещерах, где температура, прозрачность, состав воды не изменяются веками.

Разрывающий или дизруптивный

Отбор сохраняет две крайние формы одного и того же признака. Одна популяция «разрывается» на две, почти не взаимодействующие, половины. Это может произойти в том случае, если между частями одной популяции возникает непреодолимая преграда. Например, река меняет русло, разделяя популяцию растения. Со временем, на противоположных берегах возникают подвиды, затем два разных вида луговых трав.

Половой

Особая форма естественного отбора происходит по признакам, не имеющим прямого приспособительного значения. Ветвистые рога, красивые длинные перья и другие внешние особенности могут способствовать успеху в размножении, так как делают особь привлекательнее для противоположного пола. Половой отбор влияет на развитие и проявление репродуктивных функций. От последних зависят изменения морфофизиологические особенностей и поведения.

Разные типы естественного отбора в «чистом» виде не существуют. В природе происходит комбинирование, преобладание того или другого по мере изменения среды обитания. Наиболее частая последовательность: действие движущего отбора сменяется стабилизирующим. Так оптимизируется существование вида в новых условиях.

Различают индивидуальный и групповой отбор. Действие первого приводит к устранению от участия в размножении менее приспособленных индивидов. Групповой направлен на лучшее сохранение признака, который полезен не одной особи, а всей группе. Давление этой разновидности отбора может привести к вымиранию целой популяции, вида или более крупных систематических групп организмов.

К результатам естественного отбора относят следующие явления и процессы:

• Приспособленность организмов к среде обитания.
• Увеличение числа биологических видов, родов в природе.
• Изменение, усложнение организмов.

Миграции

Еще одним важным фактором эволюции, вызывающим изменение генетического равновесия в составе популяций, являются миграции. Они активно меняют соотношение частот аллелей и генотипов в составе генофонда популяции. Чем выше интенсивность миграций и чем больше разница в частотах встречаемости аллельных генов, тем большее влияние они оказывают на генетическое равновесие в популяциях.

Эволюционное значение миграций состоит в том, что они выполняют две важнейшие функции в природе: 1) способствуют объединению видов как целостных систем, обеспечивая регулярные или периодические контакты между отдельными его популяциями; 2) способствуют проникновению видов в новые места обитания (в этом случае может возникнуть обособленность дальних популяций от основного вида).

Значительную роль в расширении миграций сыграл человек, обеспечивший продвижение многих видов растений и животных в новые регионы (особенно это касается окультуренных растений и одомашненных животных). Например, по всей планете распространились зерновые культуры, картофель, многие плодовые деревья и кустарники, куры, утки, гуси, индейки, крупный рогатый скот, лошади и другие.

Презентация на тему: » 1. Что является главной движущей силой эволюции (по Дарвину) и почему? 2. Что такое определенная изменчивость? 3. Что такое неопределенная изменчивость?» — Транскрипт:

2

1. Что является главной движущей силой эволюции (по Дарвину) и почему? 2. Что такое определенная изменчивость? 3. Что такое неопределенная изменчивость? 4. Какую роль в борьбе за существование играет интенсивность размножения организмов? 5.Что такое наследственность и изменчивость? 6. Назовите труд Ч. Дарвина, в котором он раскрыл движущие силы эволюции.

3

Ареал – строго определенная территория, занимаемая определенным видом животных. Зоогеографическая область – территории, характеризующиеся набором видов животных, отличающихся от обитающих на других территориях. Размеры и формы ареалов зависят: 1) от возможностей вида приспосабливаться к неблагоприятным условиям обитания; 2) от возможностей преодолевать жизненные препятствия; 3) от возможностей конкурировать с другими видами за пищу, свет, тепло, места размножения и развития.

4

Зоогеографические области: Голарктическая, Неотропическая, Австралийская, Эфиопская, Индо – Малайская, Антарктическая

5

Характеристика ареалов Ареалы СплошнойРазорванныйРеликтовый Определение Пример Распространение вида во всех подходящих для него местообитаниях. Белый медведь за Полярным кругом. Разобщение сплошного ареала на два или несколько изолированных участков. Сорока голубая на Пиренейском полуострове и Дальнем Востоке. Занимается видами, сохранившимися со времени прошлых геологических эпох. Гаттерия на островах Новой Зеландии.

6

Виды животных Реликты Космополиты Эндемики Реликты – сохранившиеся со времени прошлых геологических эпох (гаттерия, некоторые виды жужелиц). Космополиты – виды животных, встречающиеся на большей части областей Земли (немного, комнатная муха, городской воробей, серая крыса, коловратки, пресноводные ракообразные). Эндемики – виды, роды, семейства животных, ограниченные в своем распространении, живущие на определенных участках, нигде больше не встречаются (утконос, латимерия, розовая чайка). Границы ареала могут расширяться сужаться оставаться постоянными

7

Закономерности размещения животных. Миграции. (самостоятельная работа с текстом учебника с. 263, 264 и выполнением заданий 5, 6, 7, 8,9 в рабочей тетради с. 131, 132 МИГРАЦИИ Периодические (сезонные) (перемещения внутри ареала) сезонные, суточные вертикальные в горах, толще воды, почве; движение проходных рыб из морей в реки и наоборот Непериодические (выселение особей из ареала) массовые выселения под действием необычного ухудшения условий (засуха, пожар), перенаселение (недостаток корма) Возрастные поиск необходимых условий существования для особи определенного возраста Изучение миграций проводят мечением животных, проведением эксперимента

Первобытный человек

Древнейшие люди.

В XIX в. остатков скелетов древнейших людей было известно очень мало. Сейчас их обнару­жено множество. Самые древние найдены в Африке,   поэтому считают,  что  именно на этом континенте эволюция человекообразных обезьян, продолжавшаяся много миллионов лет, привела к появлению человека. 3,5—1,8 млн. лет назад по степям Африки уже бродили существа, которых назвали австралопитеками— южными обезьяна­ми. У них были небольшой мозг и массивные челюсти, но они уже могли передви­гаться в выпрямленном по­ложении и держать в ру­ках палку или камень.

Учёные считают, что первые каменные орудия появились около 2,5 млн. лет назад. Это были камни с острыми краями и отщепы от них. Такими оруди­ями можно было срезать ветку, снять шкуру с уби­того животного, расколоть кость или выкопать из зем­ли корень. Тот, кто изгото­вил их, получил наимено­вание» человек умелый»(homo habilis ). Сейчас его считают первым предста­вителем человеческого ро­да.

«Человек умелый»   пе­редвигался на ногах, а кис­ти его рук были приспособ­лены для того,  чтобы не только держать палку или камень,   но   и   изготавли­вать орудия. Говорить эти древнейшие люди ещё не умели; подобно обезьянам, они по­давали друг другу сигналы криками, жестами, гри­масами. Кроме растительной пищи они ели мясо животных, на которых, вероятно, охотились. Их группы были небольшими и состояли из несколь­ких самцов, самок с детенышами и подростков. .

Около 1 млн. лет назад появился новый вид — человек прямоходящийк(homo erectus),питекантроп,т.е. обезьяночеловек. Это существо всё ещё напоминало своих предков низкий лоб и сильно вы­дающиеся вперёд надбровные дуги. Но размер его мозга был уже довольно большим, приближаясь к размеру мозга современного человека.   «Человек выпрямленный» научился делать раз­личные орудия из камня — крупные рубила  правильной  формы,  скребки, резцы . Такими орудиями можно было рубить, ре­зать, строгать, копать, убивать животных, снимать с них шкуры, разделывать туши.

Развитие трудовых навыков, способность мыс­лить, планировать свою деятельность позволили этим людям приспособиться к жизни в разных кли­матических условиях. Они жили в холодных об­ластях Северного Китая и Европы, в тропиках ост­рова Ява, степях Африки. Во время существования «человека  выпрямленного»  начался  ледниковый период. Из-за образования ледников понизился уро­вень Мирового океана, между разделёнными пре­жде водой участками суши возникли сухопутные «мос­ты», по которым люди смо­гли проникнуть, например, на остров Ява, где были найдены первые кости пи­текантропа.

Стоянки располагались по берегам рек и озёр, в мес­тах, где обитали большие стада животных. Питекан­тропы иногда жили и в пе­щерах, но не в глубине, где было опасно, а у выхода. Смелые охотники, добычей которых были крупные и сильные животные, загоня­ли стада оленей, быков, слонов на обрывы, в овраги или ущелья, где и убивали их копьями и камнями. До­бычу делили между всеми. Первобытные люди начали пользоваться огнём, кото­рый согревал их, защи­щал от зверей и помогал охотиться. На огне начали готовить пищу,которую прежде ели сырой.

Охота на крупных животных, защита от опасностей, переселение на новые террито­рии — всё это требовало объединённых усилий мно­гих людей. Их коллективы должны были быть до­статочно многочисленными и сплочёнными. Ус­ложнение образа жизни привело к тому, что стар­шие стали обучать младших, и подростки дольше, чем прежде, оставались с родителями и сородича­ми. Эти люди уже умели говорить. И всё же и их физическое развитие, и развитие культуры шло очень медленно: питекантропы, как и создававшие­ся ими орудия, почти не изменяясь, просущество­вали около 1 млн. лет.

Борьба за существование

Сложное взаимодействие существует между особями одного и разных видов, между организмами и абиотическими факторами. Все богатство взаимосвязей между организмами можно условно разделить на две группы — конкуренция и взаимопомощь.

Борьба за существование — взаимоотношения, определяющие успех или неудачу определенной особи в выживании и оставлении потомства. Одна из ведущих причин этого процесса — рождение избыточного числа организмов по отношению к доступным ресурсам питания, воды, мест обитания. Справедливо и то, что высокая рождаемость в популяциях обусловлена тем, что не все особи выживают в конкретных условиях и могут оставить плодовитое потомство.

Внутривидовая борьба за существование

• Возникает конкуренция между организмами, относящимися к одному биологическому подвиду и виду. Особи соперничают между собой из-за нехватки половых партнеров, убежищ, в целом территориальных ресурсов, пищи. Результат — выживание наиболее приспособленных особей.
• Более острая внутривидовая борьба разворачиваются в растущих популяциях, при стремительном увеличении численности. Соперничество может быть прямым (за корм, места размножения) и косвенным (по устойчивости к неблагоприятным факторам среды, паразитам, хищникам).

Межвидовая борьба за существование

Характерна для разных видов, которым требуются одна и та же пища, территория, сходные условия обитания. Межвидовая борьба обостряется при ухудшении природных факторов, вследствие климатических изменений, сокращения территории из-за распашки, затопления, других искусственных и естественных причин.

Дарвин еще выделял в качестве одного из видов борьбы за существование взаимодействие организмов со средой. Внешние факторы могут приводить к расцвету группы организмов или к гибели большого количества особей. Например, значительная часть зимующих насекомых погибает, если весной после оттепелей возвращаются морозы.

Цитоплазматическая наследственность

Некоторые признаки могут наследоваться без участия ядерного аппарата. Это касается так называемой цитоплазматической наследственности. Последняя связана с тем, что некоторые клеточные структуры (митохондрии, пластиды) имеют свою автономную кольцеобразную ДНК и способны делиться сравнительно автономно от клетки. Поэтому некоторые признаки, связанные с этими структурами (окраска плодов, цветков и листьев, высокая активность клеточного дыхания и ряд др.) могут передаваться дочерним поколениям, но только по материнской линии или при вегетативном размножении (так как спермии не несут пластид и последние передаются с клетками материнского организма).

Естественный отбор и его формы

По Дарвину, естественный отбор выражается в преимущественном выживании и оставлении потомства наиболее приспособленными особями и гибели менее приспособленных.

Современная генетика расширила это представление. Разнообразие генотипов в популяциях, возникающее в результате действия предпосылок эволюции, приводит к появлению фенотипических различий между особями. В результате борьбы за существование в каждой популяции выживают и оставляют потомство особи с полезными в данной среде фенотипами и генотипами.

Следовательно, действие отбора заключается в дифференциации (избирательном сохранении) фенотипов и воспроизведении адаптивных генотипов. Поскольку отбор происходит по фенотипам, то это определяет значимость фенотипической (модификационной) изменчивости в эволюции.

Разнообразие модификаций влияет на степень разнообразия фенотипов, анализируемых естественным отбором, и позволяет виду выживать в изменяющихся условиях среды. Однако модификационная изменчивость не может быть предпосылкой эволюции, так как не влияет на генофонд популяции.

Естественный отбор — направленный исторический процесс дифференциации (избирательного сохранения) фенотипов и воспроизведения адаптивных генотипов в популяциях.

В зависимости от условий среды обитания популяций в природе можно наблюдать две основные формы естественного отбора: движущий и стабилизирующий.

Движущий отбор действует в постепенно изменяющихся в определенном направлении условиях среды.

Он сохраняет полезные отклонившиеся фенотипы и удаляет прежние и бесполезные отклонившиеся фенотипы. При этом происходит сдвиг среднего значения нормы реакции признаков и смещение их вариационной кривой в конкретном направлении без изменения ее пределов.

Если отбор действует таким образом в ряду поколений (F1 → F2 → F3), то он приводит к формированию новой нормы реакции признаков.

Она не перекрывается с прежней нормой реакции. В результате формируются новые адаптивные генотипы в популяции. Это является причиной постепенного превращения популяции в новый вид. Именно такую форму отбора Дарвин считал движущей силой эволюции.

В результате действия движущего отбора одни признаки в новых условиях могут исчезать, а другие — развиваться и совершенствоваться.

Например, утрата конечностей у змей, глаз — у пещерных животных, корней и листьев — у растений-паразитов является результатом действия движущего отбора.

Однонаправленное действие естественного отбора приводит к удлинению корней у склерофитов, повышению остроты зрения, слуха, обоняния у хищников и их жертв.

Стабилизирующий отбор действует в неизменных и оптимальных для популяций условиях среды.

Он сохраняет прежний фенотип и удаляет любые отклонившиеся от него фенотипы. При этом среднее значение нормы реакции признаков не изменяется, но суживаются пределы их вариационной кривой. Следовательно, генотипическое и фенотипическое разнообразие, возникающее как результат действия предпосылок эволюции, снижается.

Это способствует закреплению прежних генотипов и сохранению существующего вида. Результатом данной формы отбора является существование в настоящее время древних (реликтовых) организмов.

Реликтовые (от лат. relictum — остаток) виды — живые организмы, сохранившиеся в современной флоре и фауне или в определенном регионе как остаток предковой группы. В прошедшие геологические эпохи они были широко распространены и играли большую роль в экосистемах.

Движущими силами эволюции являются естественный отбор и борьба за существование.

Различают две формы борьбы за существование: прямую и косвенную борьбу. В природе наблюдается две основные формы естественного отбора: движущий и стабилизирующий.

Факторы

Как мы знаем, виды произошли путем эволюции, но какие факторы этому способствовали? Во-первых, наследственная изменчивость. Дело в том, что различные мутации и новые комбинации генов создают базу для наследственного разнообразия. Заметим: чем активнее мутационный процесс, тем более эффективным будет естественный отбор.

Второй фактор — это случайное сохранение признаков. Чтобы уяснить суть этого явления, давайте разберёмся с такими понятиями, как дрейф генов и популяционные волны. Последние представляют собой колебания, которые происходят периодами и влияют на численность популяции. Например, каждые четыре года зайцев становится очень много, а сразу после этого их численность резко падает. Но что же такое дрейф генов? Здесь подразумевается сохранение или исчезновение каких-либо признаков в случайном порядке. То есть, если в результате каких-то событий популяция сильно уменьшается, то некоторые признаки будут сохраняться полностью или частично в хаотичном порядке.

Третий фактор, который мы рассмотрим — это борьба за существование. Её причина кроется том, что рождается очень много организмов, но лишь часть из них способна выжить. Более того, для всех не хватит пищи и территорий. В целом понятие борьбы за существование можно описать как особые взаимоотношения организма с окружающей средой и другими особями. При этом существует несколько форм борьбы. Она может быть внутривидовой, которая происходит между особями одного и того же вида. Вторая форма — межвидовая, когда за выживание борются представители разных видов. Третья форма заключается в борьбе с условиями окружающей среды, когда животным необходимо приспосабливаться к ним или же погибать. При этом по праву самой жестокой считается борьба внутри видов.

Теперь мы знаем, что роль вида в эволюции огромна. Именно с одного представителя может начаться мутация или дегенерация. Однако эволюционный процесс регулируется сам по себе, так как действует закон естественного отбора. Так, если новые признаки будут неэффективны, то особи, имеющие их, рано или поздно погибнут.

Рассмотрим еще одно важное понятие, которое характерно для всех движущих видов эволюции. Это изоляция

Данный термин подразумевает накопление определенных различий между представителями одной популяции, которая долгое время была изолирована друг от друга. В итоге это может привести к тому, что особи просто не смогут между собой скрещиваться, таким образом появится два совершенно разных вида.

Борьба за существование и ее формы

По представлениям современной экологии, особи одного вида объединяются в популяции, а популяции разных видов существуют в определенных экосистемах.

Взаимоотношения особей внутри популяций и с особями популяций других видов, а также с условиями среды в экосистемах рассматриваются как борьба за существование.

Дарвин считал, что борьба за существование является результатом размножения видов в геометрической прогрессии и появления избыточной численности особей при ограниченности кормовых ресурсов.

То есть под словом «борьба» по сути понималась конкуренция за корм в условиях перенаселенности.

По современным представлениям, элементами борьбы за существование могут быть любые взаимоотношения — как конкурентные, так и взаимовыгодные (забота о потомстве, взаимопомощь). Перенаселение не является необходимым условием для борьбы за существование. Следовательно, в настоящее время борьба за существование понимается шире, чем по Дарвину, и не сводится к конкурентной борьбе в прямом смысле слова.

Выделяют две основные формы борьбы за существование: прямая борьба и косвенная борьба.

Прямая борьба — любые взаимоотношения, при которых между особями одного или разных видов в составе их популяций наблюдается выраженный в той или иной степени физический контакт.

Последствия этой борьбы могут быть самыми разными для взаимодействующих сторон. Прямая борьба может быть как внутривидовой, так и межвидовой.

Примерами прямой внутривидовой борьбы могут быть: соперничество между семьями грачей за места гнездований, между волками за добычу, между самцами за территорию.

Это также вскармливание детенышей молоком у млекопитающих, взаимопомощь при строительстве гнезд у птиц, защита от врагов и др.

К прямой межвидовой борьбе относятся взаимоотношения хищника и жертвы, паразита и хозяина, цветковых растений и насекомых-опылителей, клубеньковых бактерий и бобовых растений, акул и рыб-прилипал и др.

При прямой межвидовой борьбе совершенствуются приспособления взаимодействующих особей обоих видов (например, хищника и жертвы, паразита и хозяина).

Косвенная борьба — любые взаимоотношения между особями разных популяций, использующих общие пищевые ресурсы, территорию, условия среды без непосредственного контакта друг с другом.

Косвенная борьба может быть внутривидовой, межвидовой и с абиотическими факторами среды.

Примерами косвенной борьбы могут быть взаимоотношения между отдельными березами в загущенной березовой роще (внутривидовая борьба), между белыми медведями и песцами, львами и гиенами за добычу, светолюбивыми и тенелюбивыми растениями (межвидовая борьба).

Также косвенной борьбой является разная устойчивость растений к обеспеченности почвы влагой и минеральными веществами, животных — к температурному режиму (борьба с абиотическими факторами среды).

Результатом борьбы за существование является успех или неудача данных особей в выживании и оставлении потомства, т. е. естественный отбор, а также смена территорий, изменение экологических потребностей и др.

Как меняются живые организмы?

Эволюция — это процесс, посредством которого популяции организмов меняются на протяжении поколений. В основе этих изменений лежат генетические вариации, которые могут возникать в результате мутаций генов или генетической рекомбинации — процесса, при котором генетический материал перестраивается, когда клетка готовится к делению. Эти изменения часто меняют активность гена или функцию белка, что может привнести в организм различные черты. Если признак полезен и помогает выживать и размножаться, генетическая изменчивость с большей вероятностью будет передана следующему поколению. Именно этот процесс известен как естественный отбор.

Со временем, по мере того, как поколения животных с этой чертой продолжают размножаться, эта особенность становится все более распространенной в популяции. Иногда популяция становится настолько разнообразной, что считается новым видом. Но не все мутации ведут к эволюции. Только наследственные мутации, которые происходят в яйцеклетках или сперматозоидах, могут передаваться будущим поколениям и потенциально способствовать эволюции. Некоторые мутации происходят в течение жизни только в некоторых клетках организма и не являются наследственными, поэтому в таких случаях естественный отбор не играет никакой роли. Кроме того, многие генетические изменения не влияют на функции гена или белка и не являются полезными или вредными. Некоторые различия, вносимые мутациями, способны помочь организмам выжить в одной обстановке, но не приспособлены для другой.

Масатоси Ней на страницах научно-популярного издания Discover

В своей книге «Мутация: управляемая эволюция» профессор Масатоси Неи решительно выступает против взгляда на естественный отбор как на уникальную биологическую силу творения. По мнению молекулярного биолога адаптивные черты, наблюдаемые в животном мире, изначально представлялись как случайные, спонтанные, бесцельные генетические изменения, без которых отбор был бы попросту неэффективным

Масатоси утверждает, что биологическая эволюционная литература, как старая, так и новая, уделяет слишком много внимания естественному отбору и игнорирует важность мутаций, которые по его мнению являются двигателем биологической эволюции. Масатоси утверждает, что на первом месте для эволюции находится место и время происхождения конкретной мутации или ее отсутствие

Но если мутации являются двигателем эволюции, то почему некоторые вредные признаки, такие как генетические заболевания, сохраняются в популяциях? В некоторых случаях носители мутантного гена, связанного с заболеванием, не проявляют признаков и симптомов болезни. Это способствует передачи неблагоприятных генетических изменений будущим поколениям. В других случаях наличие мутантной копии гена в каждой клетке является преимуществом. Наиболее изученным примером стала серповидноклеточная анемия: наличие двух мутантных копий определенного гена в каждой клетке приводит к заболеванию, однако наличие только одной копии обеспечивает устойчивость к малярии. Эта устойчивость к болезням помогает объяснить, почему мутации, вызывающие серповидноклеточную анемию, по-прежнему встречаются во многих популяциях, особенно в районах, где распространена малярия. Таким образом становится очевидно, что наше понимание биологической эволюции на сегодняшний день не должно быть объяснено исключительно естественным отбором.

Популяционные волны

В природных условиях постоянно происходят периодические колебания численности популяций многих организмов. Их называют популяционными волнами, или волнами жизни. Этот термин был предложен С. С. Четвериковым.

Численность популяций претерпевает значительные изменения, связанные с сезонным характером развития многих видов и условиями их обитания. Она также может сильно изменяться в разные годы. Известны случаи массового размножения популяций отдельных видов, например у леммингов, саранчи, болезнетворных бактерий и грибов (эпидемии) и т. п.

Нередки случаи резкого, иногда катастрофического сокращения численности популяций, связанные с нашествием болезней, вредителей, природными явлениями (лесные и степные пожары, наводнения, извержения вулканов, длительные засухи и т. п.).

Известны примеры резкой вспышки численности некоторых видов, представители которых попали в новые для них условия, где у них нет врагов (например, колорадский жук и элодея канадская в Европе, кролики в Австралии и др.).

Процессы эти носят случайный характер, приводя к гибели одни генотипы и стимулируя развитие других, вследствие чего могут происходить существенные перестройки генофонда популяции. В малочисленных популяциях потомство даст небольшое число случайно выживших особей, поэтому в них значительно повышается частота близкородственных скрещиваний, что увеличивает вероятность перехода отдельных мутаций и рецессивных аллельных генов в гомозиготное состояние. Таким образом, мутации могут реально проявиться в популяциях и послужить началом образования новых форм или даже новых видов. Редкие генотипы могут или окончательно исчезнуть, или вдруг размножиться в популяциях, став доминирующими. Доминирующие генотипы могут либо сохраниться в новых условиях, либо резко сократиться по численности и даже полностью исчезнуть из популяций. Явления перестройки структуры генофонда и изменения в нем частот встречаемости разных аллельных генов, связанные с резким и случайным изменением численности популяций, получили название дрейфа генов.

Таким образом, популяционные волны и связанные с ним явления дрейфа генов приводят к отклонениям от генетического равновесия в популяциях. Эти изменения могут быть подхвачены отбором и способны повлиять на дальнейшие процессы эволюционных преобразований.

Изоляция

Изоляция также является важным фактором эволюции, вызывая сокращение или полное прекращение скрещиваний между родственными популяциями. Таким образом, в составе вида или популяции могут возникнуть две или большее число групп, различающихся друг от друга генетически, и эти различия будут постепенно накапливаться вследствие увеличения числа родственных скрещиваний. В дальнейшем на их основе могут образоваться новые подвиды

Существуют две формы изоляции — пространственная и биологическая.

Пространственная изоляция

Она возникает при появлении различных труднопреодолимых барьеров — дрейфа материков, наличия рек, проливов, хребтов, ледников и т. п. В настоящее время пространственная изоляция популяций значительно возросла за счет деятельности человека — появления крупных городов, дорог, искусственных каналов, плотин и иных сооружений, ограничивших свободное передвижение популяций многих животных. Пространственная изоляция возросла также вследствие активной вырубки лесов, создания обширных окультуренных территорий и агроценозов, истребления популяций вследствие охоты и т. п. Все это вместе взятое существенно уменьшает возможности свободного скрещивания между разными популяциями и часто способствует разрыву одной популяции на ряд изолированных групп.

Биологическая изоляция

Этот тип изоляции возникает при потере возможностей свободного скрещивания вследствие ряда биологических причин.

а) Экологическая изоляция возникает в результате действия биотических или абиотических факторов на популяции, обитающие на одной территории. Приспособление к разным температурам приводит к появлению весенних, летних и осенних видов растений, грибов и животных, активных именно в эти периоды и поэтому не скрещивающихся друг с другом. Выпадение восприимчивых хозяев вынуждает паразитов и симбионтов приспосабливаться к новым видам растений или животных.

б)  Морфологическая изоляция возникает при мутациях, вызывающих изменение формы цветков и исключающих опыление ветром или определенными группами насекомых. У паразитов растений возникают мутации, позволяющие им развиваться на корнях, листьях, стеблях, цветках или плодах растений (морфологическая специализация). У животных в результате мутаций могут изменяться размеры и формы копулятивного аппарата, изолирующие их от других особей.

в) Поведенческие изоляции возникают у животных при изменении ритуала ухаживания за самкой или ведения брачных поединков, ограничивающего их спаривание с представителями других популяций.

г) Генетическая изоляция появляется при перестройках генотипов — изменении числа или формы хромосом у близких видов, что уменьшает возможности образования полноценного потомства между ними.